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Nachschub für die grünen Kraftwerke der Zelle

23.06.2009
Wie große Proteine durch kleine Poren in der Chloroplasten-Membran gelangen

Chloloplasten sind die grünen Kraftwerke der Pflanzenzelle. Mithilfe von Sonnenlicht verwandeln sie Kohlendioxid zu Sauerstoff, Stärke und Energie. Für dieses kleine Wunder müssen allerdings vergleichsweise große und sperrige Proteine durch enge Poren in der Chloroplasten-Membran geschleust werden.

Wie das funktioniert, erklärt Prof. Enrico Schleiff vom Exzellenzcluster "Makromolekulare Komplexe" der Goethe-Universität in der aktuellen Ausgabe von "Forschung Frankfurt".

Einen wichtigen Hinweis zur Lösung des Rätsels gibt die Erforschung des Cyanobakteriums Anabaena. Es ist nämlich ein Nachfolger jener Ur-Bakterie, die vor etwa zwei Milliarden Jahren von einem einzelligen Urahn aller heutigen Lebewesen "verschluckt" wurde. Damals, so die Theorie, lebten "Räuber" und "Beute" zusammen in der sogenannten "mikrobischen Matte" auf dem Meeresboden. Vermutlich geschah das "Verschlucken" auch nur zufällig, weil die Konzentration von Mikroorganismen in der Matte hoch war und die Entwicklung der Artenvielfalt begünstigte. Die Symbiose mit den Cyanobakterien brachte der Urpflanze jedenfalls einen klaren evolutionären Vorteil, denn sie sicherte ihre Versorgung mit Sauerstoff. Infolgedessen stieg die Sauerstoffkonzentration in der Atmosphäre stark an, was dazu führte, dass sich auf der Erde Lebewesen verbreiteten, die auf Sauerstoff angewiesen sind.

Wie aus den verschluckten Cyanobakterien die heutigen Chloroplasten wurden, lässt sich noch nicht im Detail nachvollziehen. Sicher ist aber, dass die Symbionten bei ihrer Entwicklung zur Organelle einen Teil ihrer Selbständigkeit aufgaben: Aus organisatorischen Gründen war es praktischer, dass die Chloroplasten nicht mehr alle benötigten Proteine selbst produzierten. Die genetische Information dazu wurde in den Zellkern verlagert, und die Proteinsynthese ins Cytosol der Zelle. Doch wie gelangen die Moleküle durch die Chloroplasten-Membran dorthin, wo sie benötigt werden? Die äußere Membran der einverleibten Cyanobakterien hatte nämlich vor allem die Funktion, Eindringlinge von außen abzuweisen. Es musste also ein Eingang geschaffen werden, der die benötigten Proteine erkennen und über das Doppelmembransystem transportieren konnte.

Wie dies geschah, untersuchen Prof. Enrico Schleiff und seine Arbeitsgruppe an Modellsystemen wie dem Cyanobakterium Anabaena, der Ackerschmalwand (A. thaliana) oder der Alge Cyanophora. Insbesondere der Chloroplast von Cyanophora weist eine sehr hohe strukturelle Ähnlichkeit mit den Cyanobakterien auf. Man kann ihn als den Quastenflosser unter den Organellen bezeichnen. Die Forscher setzten darauf, dass in der Evolution molekularer und zellulärer Systeme häufig bereits vorhandene Konzepte variiert werden. So auch hier: In der äußeren Membran des Cyanobakteriums gab es bereits ein Protein, das half, andere Proteine in die Membran einzubauen. Es war also schon am richtigen Ort und in der Lage, andere Proteine zu erkennen. Außerdem besaß es, wie die meisten Proteine, die in der äußeren Membran von Bakterien eingelagert sind, eine Fassstruktur (im Fachjargon Beta-Barrel). Demzufolge musste zur Bildung eines Nadelöhrs oder Kanals in der Membran lediglich ein existierendes Protein in seiner Funktion "umprogrammiert" werden.

In allen drei Modell-Organismen, die evolutionär viele Millionen Jahre auseinander liegen, konnten die Forscher ein solches Protein finden. In Funktion und Aufbau waren sie untereinander sehr ähnlich. Dies lässt den Schluss zu, dass alle in pflanzlichen Zellen zu findenden Kanal-Proteine bakteriellen Ursprungs sind. Sie tragen den Namen "Toc", eine Abkürzung für "Transportprotein in der äußeren Hülle von Chloroplasten, englisch: Translocase on the outer envelope membrane of chloroplasts". Eine Zahl hinter dem Namen gibt das molekulare Gewicht der Proteine an. Toc75 ist, evolutionär gesehen, das Ur-Nadelöhr zum Kraftwerksgelände der Pflanzenzelle, dem Chloroplasten.

Der ursprüngliche Kanal hatte wahrscheinlich noch nicht den nötigen Durchsatz und erkannte "seine" Proteine nicht mit der notwendigen hohen Spezifität, so dass ihm manchmal Fehler unterliefen nur rudimentär. Im Laufe der Zeit verbesserten sich diese Eigenschaften aber unter dem herrschenden evolutionären Druck und es "entstanden" neue Proteineinheiten, welche die Passage durch die Membran katalysierten. Inzwischen kennt man fünf Komponenten, die am Proteintransport durch die äußere Hülle von Chloroplasten beteiligt sind. In heutigen Pflanzen sind sie alle lebensnotwendig.

Und wie passen die sperrigen Proteine durch den engen Kanal? Auch dieses Rätsel konnten die Forscher lösen: Sobald im Cytosol der genetische Code in eine lange Kette von Aminosäuren übersetzt worden ist, werden sie von sogenannten Chaperone umgeben. Diese "Reisebegleiter" verhindern, dass das Protein seine komplexe dreidimensionale Struktur annimmt. So geleiten sie die lange Kette zum Eingang des Kanals, wo sie dann von bei einer Miniatur-Nähmaschine aus Membranproteinen ins Innere des Chloroplasten gefädelt wird.

Informationen: Prof. Enrico Schleiff, Molekulare Zellbiologie der Pflanzen, Tel.: (069) 798-29287, schleiff@bio.uni-frankfurt.de

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